Biologia Ciclo e sviluppo postembrionale
Il ciclo delle zanzare può essere, secondo la specie e l'ambiente, univoltino (una sola generazione l'anno) o multivoltino (con più generazioni). In questo caso il numero di generazioni può variare notevolmente, ma in genere si succedono, nelle comuni zanzare, 15 generazioni l'anno nel caso di Culex pipiens. Negli ambienti tropicali, l'avvicendamento delle generazioni è continuo, mentre nelle regioni temperate si osserva una fase di svernamento rappresentata, secondo la specie, da differenti stati di sviluppo: ad esempio, gli Aedes svernano per la maggior parte allo stadio di uovo, i Culiseta allo stadio di larva, i Culex e gli Anopheles allo stadio di adulto.
Lo sviluppo postembrionale si svolge attraverso quattro stadi di larva e uno di pupa. L'intera fase di sviluppo si svolge nell'acqua, in un intervallo di tempo di durata subordinata alle condizioni climatiche, soprattutto la temperatura, e all'eventuale attraversamento di una fase di quiescenza invernale. In estate lo sviluppo delle larve può completarsi in pochi giorni. Lo stadio di pupa, privo di forme svernanti, si svolge sempre in condizioni favorevoli e richiede in genere 2-3 giorni per il suo completamento. In generale la durata del ciclo di sviluppo varia da quattro giorni a un mese. Ad esempio, la specie Culex tarsalis può completare il ciclo in 14 giorni a 20 °C oppure in soli 10 giorni a 25 °C.
Lo sfarfallamento dei maschi precede di 24 ore quello delle femmine; lo scopo biologico è quello di preparare il maschio all'accoppiamento in quanto in tale intervallo temporale si svolge la torsione di 180° dell'ipopigio[4]. Nei primi 1-2 giorni, gli adulti manifestano una sostanziale inattività, poi iniziano ad alimentarsi a spese di sostanze zuccherine: questa fase della nutrizione è essenziale per l'acquisizione dell'energia necessaria per l'attività di volo, fondamentale per la riproduzione. La durata di vita degli adulti è variabile, ma caratterizzata da una maggiore longevità delle femmine. In genere i maschi hanno una vita di 10-15 giorni, mentre le femmine vivono per un periodo variabile da un mese (nelle generazioni estive) a 4-5 mesi (nel caso di femmine svernanti).
Ovideposizione
La deposizione delle uova varia notevolmente secondo la specie. In generale, affinché si completi l'embriogenesi, le uova devono essere immerse nell'acqua; tuttavia si sono sviluppati meccanismi comportamentali finalizzati a garantire la sopravvivenza delle specie anche in condizioni ambientali difficili, in cui la presenza dell'acqua è associata ad una certa aleatorietà. Ad esempio, le uova di Aedes possono sopravvivere in ambiente asciutto anche per 2 o 3 anni, ma una volta avvenuto l'umettamento, l'embriogenesi deve completarsi senza che si abbia un nuovo essiccamento.
La deposizione può dunque avvenire anche sopra l'acqua, per fare in modo che il processo si avvii solo a seguito di un innalzamento del livello, sulla vegetazione di piante acquatiche (es. Coquillettidia e Mansonia) oppure su supporti solidi di varia natura (es. Aedes). Altre specie, invece depongono le uova direttamente nell'acqua, in generale stagnante, con modalità differenti: negli Anopheles e nei Culex, la femmina depone posandosi sulla superficie sfruttando la tensione superficiale, mentre nei Toxorhynchitii e nei Sabethini, la femmina depone volando sull'acqua senza posarsi.
Differenti sono anche le caratteristiche delle ovature. Ad esempio, gli Anopheles depongono uova isolate e sparse, ciascuna dotata di un apparato di galleggiamento presente ai lati, mentre i Culex depongono le uova aggregate a palizzata in piccole galleggianti di decine o centinaia. Il numero di uova deposte varia di specie in specie: le femmine di Culex e Anopheles possono deporre anche fino a 500 uova dopo il pasto di sangue, mentre quelle di Aedes depongono al massimo 100-150 uova.
Un aspetto interessante associato all'ovideposizione è l'esistenza di relazioni chemiotropiche fra adulti e uova o fra adulti e larve, probabilmente finalizzato a ottimizzare le condizioni di sopravvivenza della specie. Le larve o talvolta le uova (es. Culex pipiens) emettono feromoni aggreganti che attirano le femmine feconde e le inducono a deporre altre uova..
Biologia degli stadi preimmaginali
Rappresentazione delle posizioni assunte dalle larve di Anopheles e Culex. A: sifone respiratorio; B: aperture stigmatiche; C: setole palmate.
Il comportamento delle larve è strettamente correlato alla loro morfologia: pur svolgendo il loro sviluppo completamente sommerse, le larve dei Culicidi sono acquaiole e non acquatiche. Infatti non dispongono di strutture respiratorie di tipo branchiale e non possono perciò sfruttare l'ossigeno disciolto nell'acqua, Per respirare devono perciò prelevare l'aria dalla superficie dello specchio d'acqua oppure dai parenchimi aeriferi delle piante sommerse. In tutti i casi gli scambi respiratori si svolgono per mezzo degli stigmi addominali.
Le larve di Anopheles portano gli stigmi sulla piastra addominale dorsale. Queste larve stanno perciò immediatamente sotto la superficie dell'acqua mantenendo una posizione orizzontale con il dorso rivolto verso l'alto. La sospensione avviene per mezzo dei ciuffi di setole dorsali dell'addome, che sfruttano la tensione superficiale.
Le larve degli altri Culicidi portano invece gli stigmi all'apice di un sifone respiratorio e la loro posizione dipende dalla fonte d'aria. Nel genere Mansonia, il sifone respiratorio è trasformato in organo perforante, in grado di penetrare nei tessuti delle piante acquatiche e prelevare l'aria dal parenchima. Queste larve si rinvengono perciò legate ad una pianta sommersa. Le larve della maggior parte dei Culicinae restano invece sospese sotto la superficie attraverso il sifone, sempre sfruttando la tensione superficiale, con una posizione capovolta; facendo riferimento ai generi più rappresentativi, le larve di Culex hanno una posizione verticale e capovolta, mentre quelle di Aedes hanno una posizione sempre capovolta ma obliqua.
Anopheles head
Alimentazione della larva di Anopheles. Nel filmato si vede la rotazione del capo di 180°, con uno scatto, e il rapido movimento delle spazzole filtranti.
Le larve dei Culicidi sono in genere organismi filtranti che si nutrono di microrganismi acquatici o di detriti. Le larve di Anopheles si nutrono di alghe microscopiche presenti nel plancton. Per alimentarsi, a causa della posizione orizzontale obbligata assunta per la respirazione, devono perciò ruotare il capo con una torsione di 180° sull'asse sagittale. Le larve dei Culicinae, invece, restando sospese per mezzo del tubo respiratorio hanno una maggiore libertà di movimento e possono nutrirsi prelevando alimenti sospesi nell'acqua oppure, ripiegandosi ad U, dalla superficie; in acque basse possono prelevare il cibo anche dal fondo.
In alcune specie è stato riscontrato il cannibalismo, condizione che si verifica quando le risorse alimentari sono scarse in rapporto alla popolazione. Altri meccanismi di regolazione della dinamica di popolazione consistono nel rilascio, da parte di larve mature, di sostanze tossiche nei confronti delle neonate.
Da segnalare, infine, la marcata zoofagia delle larve di Toxorhynchites, che si nutrono predando altre larve di Culicidi e sono perciò utili come organismi antagonisti nel controllo biologico delle zanzare ematofaghe.
La pupa resta in genere sospesa sotto il pelo libero dell'acqua affidando, ai cornetti respiratori gli scambi d'aria con la superficie. La pupa di Mansonia richardii resta invece completamente immersa, prelevando l'aria dal parenchima aerifero delle piante acquatiche.
Biologia degli adulti
L'alimentazione degli adulti rientra nell'ordinario comportamento che si riscontra nella generalità dei Nematoceri: le zanzare sono insetti fondamentalmente glicifagi che si nutrono di nettare e melata, liquidi zuccherini da cui sono soddisfatti i fabbisogni energetici. L'ematofagia o, più in generale, la zoofagia assume invece un ruolo fisiologico nelle femmine, esigenza peraltro non riscontrata nella maggior parte dei nematoceri: l'emoglobina o altre proteine, assunte con la suzione dei fluidi ematici di vertebrati o invertebrati, forniscono l'apporto proteico necessario a completare la maturazione delle uova.
Nella maggior parte delle zanzare, la maturazione delle uova ha inizio dallo sfarfallamento, ma in genere si interrompe per l'insufficiente disponibilità proteica. Il completamento della maturazione ha luogo solo dopo aver assunto un pasto di sangue o, in alternativa, di emolinfa. La zoofagia ha tuttavia delle eccezioni:
in alcune specie, le femmine, dette autovigeniche , sono in grado di far maturare le uova della prima ovatura senza necessariamente assumere il pasto di sangue; in queste specie l'ematofagia è obbligata solo a partire dalla seconda ovatura. L'autovigenesi si riscontra anche in altri nematoceri ematofagi, ad esempio i Simulidi;
in altri culicidi, ad esempio nei Toxorhynchitini, le femmine non sono mai ematofaghe perché portano in ogni modo le uova a maturazione.
La zoofagia si manifesta generalmente a spese del sangue di mammiferi, uccelli, rettili e anfibi oppure a spese dell'emolinfa di altri artropodi. Può esserci anche l'aggressione nei confronti di altri organismi ematofagi che hanno appena succhiato il sangue da un vertebrato. In generale il rapporto trofico fra culicide e ospite è di tipo preferenziale, ma non esiste una specializzazione biologica obbligata.
Femmina di Aedes aegypti nell'atto di una puntura sull'uomo.
Di particolare importanza sono gli aspetti etologici associati all'ematofagia. A differenza di altri nematoceri ematofagi, nei quali la ricerca dell'ospite si basa principalmente su stimoli visivi oppure sonori, nei culicidi l'attrazione è principalmente chemiotropica e basata sull'emissione di cairomoni con il concorso di altri fattori di natura fisica, associati alla percezione del calore e dei colori. I meccanismi di attrazione della specie umana nei confronti delle zanzare è alquanto complesso ed è tuttora oggetto di studio, in ogni modo alcune informazioni, sia pur parziali, sono acquisite fin dagli anni sessanta. Nella specie umana, il cairomone principale è rappresentato dall'acido lattico prodotto dall'attività muscolare, con un'azione sinergica da parte dell'anidride carbonica e del vapore acqueo emessi dalla respirazione. Fra le emissioni dell'ospite, azione attrattiva accessoria è svolta anche da sostanze volatili presenti nel sudore e nel sebo. Studi più recenti, infine, ipotizzano una possibile azione attrattiva anche da parte di sostanze prodotte dalla microflora che si annida sulla cute. È stato inoltre riscontrato che le zanzare rilasciano, sull'ospite, feromoni di aggregazione che hanno effetto di attrazione su altre femmine; in altri termini, le femmine marcano l'ospite che hanno aggredito lasciando sostanze attrattive che attirano altre femmine.
Sul meccanismo di attrazione, essenzialmente chemiotropico, interferiscono con la temperatura della pelle (optimum a 34 °C) e i moti convettivi dell'aria calda, verso l'alto, emessa dalla respirazione. Infine hanno una funzione accessoria altri stimoli, di natura visiva, come il colore della pelle. L'individuazione della vittima da parte della zanzara avviene seguendo in controcorrente il flusso di aria calda emessa, con il percorso a zig zag tipico degli approcci mediati dai feromoni. In assenza di moti d'aria, il processo di avvicinamento è più casuale.
La differente postura assunta dalle femmine di Anopheles (a sinistra) e Culex a destra. Si osservi come le zanzare tengono le zampe posteriori sollevate, contrariamente ai Chironomidi che tengono invece sollevate le zampe anteriori.
Una volta raggiunto l'ospite, la femmina sceglie il punto da perforare sfruttando i sensilli del labellum del labbro superiore. La perforazione avviene ad opera delle mandibole e delle mascelle fino a raggiungere un capillare sanguigno. A questo punto la zanzara introduce nella ferita tutti gli stiletti boccali, ad eccezione della proboscide. Quest'ultima viene ripiegata e usata come guida facilitando lo scorrimento degli stiletti. La suzione è preceduta dall'immissione della saliva, attraverso il canale salivare compreso nello spessore dell'ipofaringe. La saliva ha una funzione anticoagulante e anestetizzante ma soprattutto svolge un effetto rubefacente, in quanto stimola un aumento del flusso sanguigno nel capillare. Lo scopo biologico sarebbe quello di ridurre i tempi di svolgimento della suzione e permettere perciò alla zanzara di completare il pasto prima della reazione della vittima.
Etologia
L'attività degli adulti è regolata da bioritmi, che dipendono dalla specie e dalla popolazione, e che mostrano in genere uno o due picchi giornalieri di massima intensità alternati a fase di riposo. In molte specie questi picchi si verificano nelle ore notturne, dal crepuscolo all'alba, tuttavia vi sono anche specie che hanno attività nelle ore diurne.
La mobilità dipende soprattutto da fattori genetici legati alla specie. Alcune specie hanno un raggio di azione molto stretto, dell'ordine delle decine o delle centinaia di metri, altre sono invece in grado di spostarsi anche su grandi distanze. La velocità in volo può variare, secondo le specie, da 0,5 a 4–5 km/h.
Riproduzione
Femmina di zanzara durante l'ovideposizione.
Il comportamento sessuale delle zanzare è caratterizzato dall'esistenza di meccanismi che regolano l'incontro tra i due sessi, a quelli che ottimizzano l'atto riproduttivo in funzione della maturità sessuale delle femmine, a quelli che regolano la fecondità delle femmine nell'arco della loro vita.
I maschi possono riunirsi in sciami danzanti, al tramonto, talvolta in grande numero. Questi sciami svolgerebbero un effetto attrattivo sulle femmine, subordinato tuttavia alla percezione di stimoli olfattivi associata alla maturazione sessuale. Nelle zanzare si riscontra spesso anche il fenomeno della stenogamia, ovvero la possibilità di accoppiarsi in spazi ristretti, attraverso meccanismi di sincronizzazione temporale e spaziale dei voli variabili di specie in specie. Questo fenomeno si riscontra in particolare in aree tropicali.
L'attrazione dei maschi da parte delle femmine è invece basata su stimoli acustici: l'organo di Johnston dei maschi è infatti principalmente deputato alla percezione del ronzio emesso dalle ali della femmina in volo. Un aspetto interessante è la differente frequenza del ronzio, che diminuisce passando dai maschi alle femmine mature e a quelle immature. I maschi sarebbero in grado di percepire solo la frequenza del ronzio prodotto dalle femmine mature, evitando perciò le interferenze reciproche fra maschi e, nel contempo, l'interferenza con l'attività delle femmine immature.
L'accoppiamento si svolge in volo e dura in genere pochi secondi. Una sola femmina può accoppiarsi con più maschi, ma solo il primo accoppiamento è fertile, in quanto il secreto genitale prodotto dal maschio nel primo accoppiamento inibisce la fecondazione da parte del seme introdotto da altri maschi in accoppiamenti successivi. In genere la quantità di seme acquisita dalla femmina nel primo accoppiamento è sufficiente a garantire la sua fertilità per tutto l'arco di vita, anche per diversi mesi.
Dopo l'accoppiamento le femmine ematofaghe devono completare la maturazione delle uova assumendo un pasto di sangue. In generale si effettua un pasto in corrispondenza di ogni ovatura, assumendo una quantità di sangue che può superare anche i 5 mg per una sola puntura.
Fonte Wikipedia